WRKY蛋白结构域

WRKY
solution structure of the c-terminal wrky domain of atwrky4
鑑定
標誌WRKY
PfamPF03106(旧版)
Pfam宗系CL0274(旧版)
InterPro英语InterProIPR003657
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Pfam結構(旧版) / ECOD
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum英语PDBsum結構概要

WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中[1]。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象[2]。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。

结构

WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 [3]锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。[4]尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 [5]核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。[6]

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。[7]WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。[8]18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。[8]三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。[8]第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。[8]重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。[3]这就解释了该基序的保守性。

转录因子-DNA相互作用

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 [9]WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。[10]最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。[11]核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。[12]将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。[13]尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。[13]总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

参考文献

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  4. ^ Yamasaki, Kigawa, Inoue, Tateno, Yamasaki, et al. (2005) Solution Structure of an Arabidopsis WRKY DNA Binding Domain. The Plant Cell. 17(3). 944-956
  5. ^ Schluttenhofer and Yuan (2014) Regulation of Specialized Metabolism by WRKY Transcription Factors. Plant Physiology, Zhang and Wang (2005) The WRKY transcription factor superfamily: its origin in eukaryotes and expansion in plants. BMC Evolutionary Biology. 5(1). 1
  6. ^ Eulgem, Rushton, Robatzek and Somssich (2000) The WRKY superfamily of plant transcription factors. Trends in Plant Science. 5(5). 199-206, Schluttenhofer and Yuan (2014) Regulation of Specialized Metabolism by WRKY Transcription Factors. Plant Physiology, Zhang and Wang (2005) The WRKY transcription factor superfamily: its origin in eukaryotes and expansion in plants. BMC Evolutionary Biology. 5(1). 1, Song, Wang, Nan and Wang (2014) The WRKY Transcription Factor Genes in Lotus japonicus. International Journal of Genomics. 2014(15, Xiong, Xu, Zhang, Wu, Chen, et al. (2013) Genome-wide analysis of the WRKY gene family in physic nut (Jatropha curcas L.). Gene. 524(2). 124-132
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  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 Duan, Nan, Liang, Mao, Lu, et al. (2007) DNA binding mechanism revealed by high resolution crystal structure of Arabidopsis thaliana WRKY1 protein. Nucleic Acids Research. 35(4). 1145-1154
  9. ^ Yamasaki, Kigawa, Watanabe, Inoue, Yamasaki, et al. (2012) Structural Basis for Sequence-specific DNA Recognition by an Arabidopsis WRKY Transcription Factor. Journal of Biological Chemistry. 287(10). 7683-7691
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  11. ^ Brand, Fischer, Harter, Kohlbacher and Wanke (2013) Elucidating the evolutionary conserved DNA-binding specificities of WRKY transcription factors by molecular dynamics and in vitro binding assays. Nucleic Acids Research. 41(21). 9764-9778
  12. ^ Yamasaki, Kigawa, Watanabe, Inoue, Yamasaki, et al. (2012) Structural Basis for Sequence-specific DNA Recognition by an Arabidopsis WRKY Transcription Factor. Journal of Biological Chemistry. 287(10). 7683-7691, Brand, Fischer, Harter, Kohlbacher and Wanke (2013) Elucidating the evolutionary conserved DNA-binding specificities of WRKY transcription factors by molecular dynamics and in vitro binding assays. Nucleic Acids Research. 41(21). 9764-9778
  13. ^ 13.0 13.1 Duan, Nan, Liang, Mao, Lu, et al. (2007) DNA binding mechanism revealed by high resolution crystal structure of Arabidopsis thaliana WRKY1 protein. Nucleic Acids Research. 35(4). 1145-1154, Maeo, Hayashi, Kojima-Suzuki, Morikami and Nakamura (2001) Role of conserved residues of the WRKY domain in the DNA-binding of tobacco WRKY family proteins. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 65(11). 2428-2436
 
(1) 碱性结构域
(1.1)碱性亮氨酸拉链
bZIP英语bZIP domain
转录激活因子英语Activating transcription factorAATF英语Apoptosis-antagonizing transcription factor、1、2、3、4、5、6、7) · AP-1(c-Fos、FOSB、FOSL1、FOSL2、c-Jun、JUNB、JUND) · BACH(1、2) · BATF · BLZF1 ·
C/EBP(α、β、γ、δ、ε、ζ) · CREB(1、3、L1) · CREM · DBP · DDIT3 · GABPA · Gcn4 · HLF · MAF(B、F、G、K) ·
NFE(2、L1、L2、L3) · NFIL3 · NRL · NRF(1、2、3) · XBP1
(1.2)碱性螺旋-环-螺旋
bHLH
ATOH1 · AhR · AHRR · ARNT · ASCL1 · BHLHB2 · BMAL(ARNTL、ARNTL2) · CLOCK · EPAS1 · HAND(1、2) · HES(5、6) ·
HEY(1、2、L) · HES1 · HIF(1A、3A) · ID(1、2、3、4) · LYL1 · MXD4 · MYCL1 · MYCN · Neurogenins(1、2、3 ·
肌形成调节因子英语Myogenic regulatory factors(MyoD、成肌蛋白、MYF5、MYF6) · NeuroD(1、2) · NPAS(1、2、3) · OLIG(1、2) · Pho4 ·
Scleraxis · TAL(1、2) · Twist · USF1
(1.3)bHLH-ZIP英语Basic helix-loop-helix leucine zipper transcription factors
AP-4 · MAX · MITF · MNT · MLX · MXI1 · Myc · SREBP(1、2)
(1.4) NF-1
NFI(A、B、C、X) · SMAD(R-SMAD(1、2、3、5、9) - I-SMAD(6、7) - 4)
(1.5) RF-X
RFX(1、2、3、4、5、ANK)
(1.6)碱性螺旋-跨-螺旋英语Basic helix-span-helix
(bHSH)
AP-2(α、β、γ、δ、ε)
 
(2) 锌指结构DNA作用区域
(2.1) 核受体Cys4
第一亚族:甲状腺激素受体αβ)、CAR、FXRLXR(α、β)、PPARα英语Peroxisome proliferator-activated receptor alpha、β/δ、γ)、PXR、RAR(α、β、γ)、ROR(α、β、γ)、
Rev-ErbA(α、β)、VDR
第二亚族(COUP-TF(I、II)、Ear-2英语V-erbA-related geneHNF4英语Hepatocyte nuclear factor 4(α、γ)、PNR、RXR(α、β、γ)、Testicular receptor(2、4)、TLX)
第三亚族(甾类激素英语Steroid hormone receptor雄激素、雌激素(α、β)、糖皮质激素、盐皮质激素、孕酮)、雌激素相关英语Estrogen related receptor(α、β、γ))
第四亚族NUR英语Nur (biology)(NGFIB、NOR1、NURR1) · 第五亚族LRH-1、SF1 · 第六亚族GCNF英语Germ cell nuclear factor · 第零亚族DAX1、SHP英语Small heterodimer partner
(2.2) 其他的Cys4结构
GATA英语GATA transcription factor(1、2、3、4、5、6) · MTA(1、2、3) · TRPS1英语Tricho-rhino-phalangeal syndrome Type 1
(2.3) Cys2His2
通用转录因子(TFⅡA、TFⅡB、TFIID、TFⅡE、TFⅡF(1、2)、TFⅡH(1、2、4、2I、3A、3C1、3C2))
ATBF1 · BCL(6、11A、11B) · CTCF · E4F1 · EGR(1、234 · ERV3 · GFI1 · GLI-Krüppel family(1、2、3、REST、S2、YY1) ·
HIC(1、2) · HIVEP(1、2、3) · IKZF(1、2、3) · ILF(2、3) · Sp/KLF家族KLF:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、17,SP:1、2、4、7、8 · MTF1 · MYT1 ·
OSR1 ·  · WT1 · Zbtb7(7A、7B) · ZBTB(16、17、20、32、33、40) · zinc finger(3、7、9、10、19、22、24、33B、
34、35、41、43、44、51、74、143、146、148、165、202、217、219、238、239、259、267、268、281、295、318、330、346、350、365、366、384、
423、451、452、471、593、638、649、655)
(2.4) Cys6
HIVEP1
(2.5)交替composition
AIRE · DIDO1 · GRLF1 · ING(1、2、4) · JARID(1A、1B、1C、1D、2) · JMJD1B
(2.6)WRKY结构
WRKY转录因子家族英语WRKY transcription factor family
 
(3)螺旋-转角-螺旋结构域
ARX英语Aristaless related homeobox · CDX1、2) · CRX · CUTL1 · DBX(1、2)  · DLX(3、4、5) · EMX2 · EN(1、2) · FHL(1、2、3) · HESX1 · HHEX · HLX · 同源框(A1、A2、A3、A4、A5、A7、A9、A10、A11、A13、B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B9、B13、C4、C5、C6、C8、C9、C10、C11、C13、D1、D3、D4、D8、D9、D10、D11、
D12、D13) · HOPX · IRX(1、2、3、4、5、6、MKX) · LMX(1A、1B) · MEIS(1、2) · MEOX2 · MNX1 · MSX1、2) · NANOG · NKX(2-1、2-2、2-3、2-5、3-1、3-2、6-1、6-2) · PBX(1、2、3) · PHF(1、3、6、8、10、16、17、20、21A) · PITX(1、2、3) · POU结构域(PIT-1、BRN-3: A、B、C、八聚体转录因子:1、2、3/4、6、7、11) · OTX(1、2) · PDX1 · ZEB1、2)
(3.2)配对框
PAX(1、2、3、4、5、6、7、8、9)
(3.3)叉头状/翼状螺旋
E2F1、2、3、4、5) · FOX proteins(C1、C2、D3、E1、G1、H1、K2、L2、M1、N3、O1、O3、O4、P1、P2P3
(3.4)热休克因子英语Heat Shock Factor
HSF(1、2、4)
(3.5)色氨酸簇英语Tryptophan clusters
ELF(2、4、5) · EGF · ELK(1、3、4) · ERF · ERG · ETS(1、2、SPIB) · ETV(1、4、5、6) · FLI1 · Interferon regulatory factors(1、2、3、4、5、6、7、8) · MYB · MYBL2
(3.6)TEA结构域
transcriptional enhancer factor(1、2、3、4)
 
(4) 具有小凹槽触点的β-支架因子
(4.1) Rel homology region英语Rel homology domain
NF-κB(NFKB1、NFKB2、REL、RELA、RELB) · NFAT(C1、C2、C3、C4、5)
(4.2) STAT
STAT1234、5、6
(4.3) p53样转录因子
p53 p63 p73家族p53 · p63 · p73 · TBX(1、2、3、5、19、21、22、Brachyury、TBR1)
(4.4) MADS盒
Mef2(A、B、C、D) · SRF
(4.7) 高迁移率族
BBX英语BBX (gene) · HMGB1英语HMGB12英语HMGB23英语HMGB34英语HMGB4 · HMGN英语HMGN、(1英语HMGN12英语HMGN23英语HMGN34英语HMGN4 · HNF(1A、1B) · SOX(1、2、3、4、5、6、8、9、10、11、12、13、14、15、18、21、SRY · SSRP1 ·
TCF/LEF家族TCF(1、3、4) · LEF1) · TOX(1、2、3、4)
(4.9) Grainyhead英语Grainyhead
TFCP2
(4.10) 冷休克域英语Cold-shock domain
CSDA、YBX1
(4.11) Runt
CBF(CBFA2T2、CBFA2T3、RUNX1、RUNX2、RUNX3、RUNX1T1)
 
(0) 其他转录因子
(0.2) HMGI(Y)
HMGA(1、2) · HBP1
(0.3) 袋状结构域
Rb · RBL1英语Retinoblastoma-like protein 1 · RBL2英语Retinoblastoma-like protein 2
(0.5) AP-2/EREBP-related factors
Apetala 2 · EREBP英语Ethylene-responsive element binding protein · B3(ARF · ABI3 · RAV)
(0.6) Miscellaneous
ARID(1A、1B、2、3A、3B、4A) · CAP · IFI(16、35) · MLL(2、3、T1) · MNDA · NFY(A、B、C) · ρ因子/σ因子
参见 转录因子/共调节因子缺陷英语Template:Transcription factor/coregulator deficiencies
Category:蛋白质生物合成模板